- Услуги
- Цена и срок
- О компании
- Контакты
- Способы оплаты
- Гарантии
- Отзывы
- Вакансии
- Блог
- Справочник
- Заказать консультацию
Хотя континентальные водоёмы занимают всего лишь 0,8% поверхности Земли, там обитает по крайней мере 100 000 видов, или почти 6% от их общего числа на Земле. Число пресноводных видов в некоторых таксонах дано в Табл. 4.8.
Эти данные показывают, что, хотя по числу видов в пресноводных водоёмах преобладают амфибийные животные, это преобладание создают исключительно насекомые. Из облигатно пресноводных животных наибольшее разнообразие дают рыбы и ракообразные.
Myers выделял 6 типов распространения рыб, встречающихся в пресных водах:
Banarescu объединил их в три группы. К первым двум он отнёс виды, имеющие континентальное распространение. Кроме видов первой группы Myers’a P. Banarescu сюда отнёс и большую часть его четвёртой группы. Виды этой группы — облигатно пресноводные, они способны обитать исключительно в пресных водоёмах.
Для них преградами к расселению будут не только границы между водосборными бассейнами на суше, но и морские акватории. P. Banarescu различает:
Важно подчеркнуть, что эвригалинность в данном случае — свойство не отдельных видов, а таксона более высокого ранга. Отдельные его виды могут быть и облигатно пресноводными, особенно часто там, где первично пресноводных видов мало или вовсе нет, но генетическая способность периферических видов к обитанию в морской воде делает возможным расселение таксона по морским акваториям между пресноводными водоёмами.
Виды этих групп заселяют пресные воды из моря, т.е. с периферии пресных вод, отсюда и название. Вторично пресноводные группы часто имеют периферическое распространение.
Насекомые, многие таксоны фито- и зоопланктона, рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих и некоторых других групп имеют в отногенезе стадию, способную расселяться по воздуху или по суше. Их распространение не укладывается в эту классификацию.
Как и периферические виды, они способны расселяться вне связи с существующей гидрографической сетью, но не через море, а через сушу. Поэтому необходимо выделить ещё одну группу таксонов, которые можно назвать амфибийные. В англоязычной литературе используют термины «water-dependent» и «paraquatic».
Таким образом, можно выделить три основные группы пресноводных организмов, различающиеся способностями к миграции между водосборными бассейнами вследствие особенностей их биологии, приводящим к существенным различиям биогеографических схем, построенных на основе этих групп:
Поскольку облигатно пресноводные группы возникли в разное время, возможности их распространения различны, ибо они зависят не от биологии видов, а только от геологической истории, в частности от существовавшей в момент возникновения этих таксонов конфигурации суши. Поэтому особенности их распространения, а, следовательно, биогеографические выделы, полученные на основе анализа ареалов таксонов, возникших в разное время, будут с неизбежностью различны.
Подобное явление практически неизвестно в Мировом океане, представляющего собой один непрерывный водный бассейн, причём происходящие время от времени изменения его гидрологии обеспечивают сравнительно частый обмен биотами между разными его частями, а способности морских организмов к распространению не различаются столь радикально.
Облигатно пресноводные и периферические таксоны — это первичноводные, а амфибийные — большей частью вторичноводные, их предки были наземными животными.
При анализе распространения крупных облигатно пресноводных таксонов, имеющих, как правило, большой геологический возраст, следует учитывать динамику связи водосборных бассейнов за последние 100 млн. лет и даже более (с юры и ранее).
Наиболее глобально влияние сухопутных соединений, т. е. геологическая история данных участков суши (дрейф континентов, горообразовательные процессы, регрессии и трансгрессии моря и т. п.). Конечно, не любая сухопутная связь давала возможность расселяться пресноводным организмам, необходимо было установление связи пресноводных водоёмов.Так, несмотря на сравнительно давно установившуюся связь Северной и Южной Америк, обмена пресноводными фаунами между ними почти не произошло, ибо не было пресноводной связи.
Я.И. Старобогатов выделял три основные группы по времени их вселения в пресные воды:
Критерии, по которым определён возраст групп, не имеющих палеонтологических данных, недостаточно убедительны. Оксифильными были и виды раннемеловой пресноводной биоты. Во второй половине мела произошёл кризис пресноводной биоты. Причина этого кризиса — выход покрытосеменных на лидирующие позиции в наземной биоте. Многие таксоны, игравшие главные роли в раннемеловых пресноводных сообществах полностью или почти полностью вымерли. Уцелевшие отступили в биотопы, богатые кислородом. Например, в раннем мелу Conchostraca были одной из основных групп пресноводного планктона. Ныне их представители обитают почти исключительно в высокогорных реках. Поэтому оксифильность никак не может свидетельствовать о времени вселения группы в пресные воды. Количество освоенных биотопов зависит от слишком многих причин, а не только от времени вселения группы в пресные воды, как полагает Я.И. Старобогатов.
Сходную терминологию предложил Patterson:
При такой классификации к архилимническим следует отнести таксоны, возникшие в пресных водах независимо от времени возникновения. Например, архилимническим следует считать байкальского тюленя — вид, возникший в пресных водах, вероятно, лишь в плейстоцене, и наяд, возникших в пресных водах в мезозое. Поэтому информационная ценность подобных классификаций незначительна, а длябиогеографии — ничтожна.
По-видимому, более правильно выделять только две группы:
При этом мезолимнические, в смысле Я.И. Стробогатова, следует отнести частью к палеолимническим и частью — к неолимническим.
Возникновение палеолимнических таксонов в мезозое, когда материки Земли были объединены в единый массив Пангею, дало возможность многим из них расселиться по всем фрагментам Пангеи.
Это позволяет при отсутствии палеонтологических данных делать и обратное заключение: явно древняя по происхождению первично пресноводная группа, обитающая на всех или большинстве фрагментов Пангеи, имеет, вероятно, мезозойский возраст.
Палеолимническими являются: рыбы надотряда Osteoglossomorpha; наяды; гастроподы (живородки Viviparidae и надсемейство Lymnaeacea, а среди них катушки Planorbidae); амфиподы надсемейств Crangonyctoidea и Niphragoidea; синкариды Bathynellacea; Blepharoceridae, некоторые семейства ручейников.
Некоторые таксоны, хотя и возникли в мезозое, остались приуроченными к каким#либо частям Пангеи, например, крабоиды Aeglidae или пресноводные жемчужницы Margaritiferidae.
Я.И. Старобогатов полагает, что возраст вселения таксона в пресные воды определяет и другие особенности его биологии, в частности переход от развития с пелагической личинкой к прямому развитию.